Théorie de l'endosymbiose
Schimper (1983) : envisage l'origine endosymbiotique des plastes
Mereschkowsky (1905) : suggère que les cyanobactéries puissent être à l'origine des plastes
A) L'endosymbiose primaire
Avancées capitales grâce à la microscopie électronique qui permet de voir que les plastes ressemblent à des cyanobactéries avec notamment un système membranaire interne = les thylacoïdes
Cette théorie de phagocytose par un hétérotrophe ancestral d'une cyanobactérie puis établissement d'une symbiose s'appuie sur les arguments suivants :
1) Les Thylacoïdes, il sont connus seulement :
- chez les plastes
- les cyanobactéries
2) Nombre de membranes chez le plaste = 2 (chez embryophytes, algues vertes et rouges, glaucophytes)
A partir de ces observations, supposition que :
- Membrane interne correspond à la membrane plasmique de la cyanobactérie
- Membrane externe correspond à la membrane de phagocytose
Cohérence avec la théorie de l'endosymbiose primaire
Toutefois, grandes difficultés pour montrer la liaison entre enveloppe plastidiale et système membranaire endosymbiotique
Chez beaucoup d'algues, il n'est pas si évident que l'enveloppe externe soit la vacuole de phagocytose, le symbiote (cyano) pouvant être hébergé dans le cytoplasme.
Quelle est la nature de la membrane externe ?
3) Mise en évidence de peptidoglycanes dans l'enveloppe plastidiale des Glaucophyta
Les cyano présentent une paroi composée de peptidoglycanes
Qu'est devenue cette paroi présente chez la cyano ancestrale ?
Théorie : La paroi de la cyanobactérie disparaîtrait suite à une meilleure protection contre les chocs osmotiques. En échange : plaste fournit des hydrates de Carbone, acides gras, acides aminées
Outils ayant apporté des arguments en faveur de la théorie :
- MET : microscope Electronique à Transmission
- Progrès en biochimie : permet de mettre en évidence notamment des peptidoglycanes entre les deux membranes chez les Glaucophytes, disparition chez d'autres groupes.
Constitution théorique des feuillets après capture d'une cyanobactérie (Gram-)
Endosymbiose primaire = explication pour les plastes à deux membranes
Bilan
Les groupes présentant des plastes à plus de 2 membranes ?
La théorie de l'endosymbiose est - elle vérifée ?
Pour les plastes à 4 membranes
- Cryptophyta
- Chlorarachniophycea
- Haptophyta
- Ochrophyta
B) Endosymbiose secondaire
L'endosymbiose secondaire expliquerait les plastes à 4 membranes
Chez Cryptophyta, Haptophyta, Ochrophyta, la membrane la plus externe du plaste constituée de Réticulum Endoplasmique (Ribosomes)
Chez Chlorarachniophycea, la membrane externe du plaste lisse (origine golgienne ou réticulum lisse ??)
- Membrane externe = origine endocellulaire
- Membrane suivante = celle de l'algue eucaryotique
- Membrane internes (2) = celles du plaste de l'algue eucaryotique symbiotique
Flagellé ancestral capture une algue eucaryotique possédant un plaste d'origine endosymbiotique primaire
Etablissement d'une relation endosymbiotique
Bilan
Les groupes présentant des plastes à 3 membranes ?
Théorie de l'emdosymbiose est -elle vérifiée ?
Pour les plastes à 3 membranes
- Euglenophycea
- Dinophyta
Membrane externe lisse (origine ≠ Reticulum endoplasmique)
C) Endosymbiose tertiaire
L'endosymbiose pour les plastes à 3 membranes
Myzocytose (1984) découverte chez les euglènes = ingestion de l'intérieur des cellules sans consommation de la membrane plasmique
Phylogénie des plastes endosymbiotiques primaires
- plastes des glaucophytes plus proches de ceux des cyanobactéries
- chlorobiontes et rhodophytes = groupes frères
Phylogénie des plastes (séquençage des gènes plastidiaux)
Plastes des :
- cryptophytes
- haptophytes
- ochrophytes
- dinophytes ??
Apparentés avec ceux des rhodophytes
Plastes des :
- euglénophycées
- chlorarachniophycées
Apparentés avec ceux des chlorobiontes
Grande réussite des endosymbioses primaires et secondaires
Groupe complexe remettant en question la notion de règne
Groupe paraphylétique